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淡水鱼类人工繁育技术要点
【资料图】
徐伟，耿龙武，姜海峰，李晨宇
（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070）
鱼类人工繁育是渔业发展的重要环节之一，掌握苗种生产技术是产业化的关键。20世纪60年代以前，我国养殖的四大家鱼主要靠 捞取天然鱼苗 ，数量、质量、种类和时间等极大地限制了渔业生产的规模和水平。 1958年鲢、鳙鱼人工繁殖 成功是新中国成立以来水产科技最为突出的成果，解决了大宗淡水鱼苗的供应问题。近年来，随着我国经济的快速发展，人民生活水平的不断提高，我国的鱼类人工繁殖和育苗技术已向多品种发展，名特优鱼类不断涌现，促进了地方特色养殖业的发展。
开展一种新的名优鱼类人工繁殖时，虽然已经了解该鱼的繁殖习性，掌握了一些鱼类人工育苗的操作要点，但常常也 会遇到一些问题，不知该从那些方面入手 。为此，本文通过综述相关文献，总结自己多年的实践经验，从不同角度分析淡水鱼类人工繁育中的几个关键点，以期为渔业生产者提供参考和借鉴。
一、常见淡水经济鱼类的繁殖习性
1.我国常见淡水经济鱼类基本上可以分为 三类 ：
热带鱼类 ，如罗非鱼、鲮和胡子鲶等，生存水温多在10～40℃，生长适温为25～35℃，繁殖水温在25～30℃；
温水性鱼类 ，如青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫等，生存水温多在0.5～38℃，生长适温为20～30℃，繁殖水温在22～26℃；
冷水性鱼类 ，如虹鳟、哲罗鱼、细鳞鱼等，生存水温多在0～20℃，无明显的生长下限温度，生长最适温度为12～18℃，繁殖水温在15℃以下的水体。
2.在开展一种新的鱼类人工繁殖时，首先要查清该鱼的繁殖生物学，应掌握以下几方面内容：
①性腺发育规律，如性成熟年龄，性周期等；
②繁殖时间，如繁殖季节，产卵时间等；
③繁殖水体条件，如泡沼、江河陆封性产卵，降海洄游产卵等；
④怀卵量和卵的性质，如绝对怀卵量和相对怀卵量，卵粒的颜色、大小和性质等；
⑤性腺成熟条件，在人工池塘养殖条件下，能正常成熟并繁殖，或性腺只能生长成熟需要人工药物催产繁殖等；
⑥鱼类生殖与行为，如雌雄鱼的判别，繁殖行为和过程，以及产卵的方式等；
⑦鱼类繁殖的环境要求，如对水温、溶氧、pH、盐度和肥度变化的适应等。
另外，还需了解该鱼是否有特殊的繁殖习性，根据以上基本情况，来制定不同的人工繁育策略。
二、常见淡水经济鱼类卵的性质
按照卵的性质，可将淡水经济鱼类大体归为 4种性质的卵质 ：产浮性卵、粘性卵、漂流性卵和沉性卵的鱼类。由 粘性卵粒孵出的水花苗 个体较小，由 漂流性卵粒孵出的水花苗 个体较大。
(产浮性卵的乌鳢)
1.产浮性卵 的淡水养殖鱼类较少，有乌鳢(乌鱼)、鲥鱼等，但海水性鱼类较多，有大黄鱼、大菱鲆、石斑鱼等。
产浮性卵球中有 油球 和脂肪颗粒， 密度 较水轻，因此漂浮在水面上。多数浮性卵没有 黏性 ，卵粒分离，能自由浮动。在自然条件下，乌鳢在水草茂盛地区产卵，受精卵漂浮在水面上，常有水草遮荫，繁殖后亲本会停留在鱼卵周围，有护卵的习性。在人工养殖条件中，乌鳢能在水草较多的池塘中自然产卵，卵孵化时应避光遮荫，以防止光线照伤，或温度过高而死。
(鱼卵)
2.产漂流性卵 的淡水养殖鱼类较多，如我国的四大家鱼，还有大鳞鲃、鳜等。这些鱼类的卵无粘性， 遇水后吸水膨胀 ， 比重 稍重于水，在有水体流动时，可漂流在水体中， 水静止时又沉于水底 。在自然条件下，产漂流性卵的鱼类需要有 水位的变化 ，每年在雨季到来时产卵。而在 人工养殖池塘 中的产漂流性卵的鱼类，其性腺只能达到 生长成熟 ，无法到达 生理成熟 自然产卵，因此需要人工药物催产，并要有 仿江河水流状态 的催产孵化设备。
(江河人工鱼巢，便于产粘性卵的鱼类附卵)
3.产粘性卵 的淡水养殖鱼类最多，如鲤、鲫、蒙古鲌、唇、鳊、泥鳅和鲟等。这些鱼卵具有 次级卵膜或卵膜丝 ，遇水后产生 粘性 ，下沉时附着在水草、木桩或岩石等物体上。在自然条件下，这些鱼类大多都在水草茂密的浅水区繁殖，一般将鱼卵产在树根、草根和水草上。在人工养殖池塘中，多数 产粘性卵的淡水养殖鱼类性腺能够达到生理成熟 ，在池塘中 自然 发情产卵， 无需 药物催产，如鲤、鲫等。但在渔业生产中，为了获得优质、整齐和规模数量的苗种，也可以通过 药物催产 繁殖。
（罗非鱼产卵于坑中，雌罗非鱼吞下而保护鱼卵）
4.产沉性卵 的淡水养殖鱼类中，冷水鲑鳟鱼较多，还有罗非鱼、黄鳝等。这些鱼类都有 筑巢或挖坑 繁殖的习性。卵的 比重 较水重，沉入到水底。在自然条件下，冷水性鲑鳟类需在水质澄清、具有 石砾 的河川或支流中产卵，一些种类还有洄游繁殖的习性。而在人工池塘养殖条件下，一般 达不到自然繁殖 的环境要求，需要通过 人工挤卵或人工药物催产 等方法而获得苗种。
三、亲鱼的选择与培育
亲鱼的选择是人工繁殖的 基础 。为了获得体型大、身体健壮的雌雄亲本，在前期池塘培育后备亲鱼时，放养密度应比商品鱼生产 低20%～30% 以上。要优质强化培育。每年春秋季捕捞出池时，需要将畸型、个体小、发育不良的个体淘汰。
(成熟良好的草鱼雌鱼)
在选择 初次性成熟 的亲鱼时，由于个体间的 发育不同步 ，一般来讲，越是 性成熟较晚 的鱼类，群体中能够达到人工繁殖要求的个体比例越少。而群体要达到全部性腺发育成熟，需要延迟1年至数年。在人工繁殖过程中，如果选择初次性成熟的个体，由于性腺发育不完全，催产率、受精率和出苗率都会较低。建议 根据不同鱼类的性腺发育规律，确认群体中80%以上的亲鱼性腺达到成熟时，才能人工繁育使用 。如鲤在黑龙江地区个别雌性4年性腺即可成熟，但群体需要培育5年以上才能开展人工繁殖。
(成熟良好的草鱼雌鱼)
亲鱼质量是人工繁殖中的 重要因素 。要筛选个体大、身体健康、性腺发育较好的个体。在繁殖季节，有些鱼类从 生殖孔、体色及副性特征 即可看出雌雄。大多 雌亲鱼 的腹部膨大，生殖孔红肿突出，而 雄性亲鱼 在头部、鳞片和鳍条等部位有珠星或其它生殖副性特征。但也有些鱼类，如鲟、哲罗鱼、大鳞鲃等， 雌雄鱼不易识别 ，需要人工挤压鱼体腹部， 雄鱼选择 有白色精液流出的个体， 雌鱼选择 腹部较大、较软的个体，有的种类还需 长期工作经验 来判别。
四、人工催情药物的使用
目前，主要用于鱼类人工繁殖 催情的药物 有：绒毛膜促性腺激(HCG）、促黄体素释放激素类似物（LRH-A）、鲑鱼释放激素类似物（S-GnRH-A）和马来地欧酮（DOM），以及它们的混合制剂。 最常用的是 绒毛膜促性腺激(HCG）和促黄体素释放激素类似物（LRH-A）两种。
(绒毛膜促性腺激(HCG）、简称绒膜激素。图源：网络)
HCG 直接促进生殖细胞成熟、排卵或精子生成； LRH-A 先诱发亲鱼脑垂体中GTH细胞分泌GTH，再由内源GTH影响到生殖细胞成熟、排卵或精子生成； DOM 是起到阻断多巴胺抑制GTH分泌的作用，从而促进鱼类排卵和产卵。
有大量研究和生产实验证明，采用 “林彼方法” 即DOM+LRH-A或S-GnRH-A对30多种淡水养殖鱼类都有较好的效果。
(给花鲢亲鱼注射催产药物)
(给草鱼亲鱼注射催产药物)
使用药物进行鱼类催情时，应注意以下几点：
①要了解该鱼的自然繁殖生态条件， 尽可能模仿 自然环境，如温度、水流、光照、鱼巢，以及其它因子；
②注射的药物种类以及剂量要根据不同的鱼类来选择，可参考 亲缘关系相近 鱼类的催产方法，经多次反复试验找出 适宜剂量 ；
③经药物催情后，亲鱼一般会出现两种情况：
一种 是鱼类自然发情产卵受精，如果是产粘性卵的鱼类，需要注意布置 产卵巢 ；产漂流性卵的鱼类，需要及时将 鱼卵收集 ，倒入孵化设施。有人 特别认为 ：鱼类 自行发情繁殖 或者虽经人工催注药物后但 自然产卵繁殖 的仔苗，比 采用强力外源手段 比如人工挤卵、挤精甚至剖腹绞碎精巢而人工授精后的仔苗 要好。 道理也许很简单， 性腺发育进度涉及到后代的优劣 。卵胚和精巢的发育不好，会导致产卵不遂虽 人工助产 ，一些发育不好的卵粒也会 顺带强行挤出 ，想当然，后代仔苗难免会有一些先天性不足。卵胚和精巢的 发育好 和人工催产 技术好 的，根本不用人为野蛮干预。
(鱼类自然繁殖排卵射精)
另一种 是鱼类不能自然发情产卵受精，虽然鱼卵 已达到 生理成熟，但不排出体外，这时需要 人工授精 ，即人工挤卵、挤精，然后再授精。这种情况要特别注意人工挤卵的时间， 过早了 ，绝大多数鱼卵还没有从滤泡膜中完全游离，只能挤出部分的卵子； 太晚了 ，鱼卵又会过熟，受精率大幅下降；这种情况需要反复实验，依据催产药物的效应时间找到适宜的操作时间。
(鱼类人工授精，先挤出雌鱼的卵子)
依笔者多年的经验，当鱼卵 生理成熟 游离后，一般 温水性鱼类 ，如鲤水温20℃左右在腹腔中可保持2～3h，挤出体外在冰箱4℃可保持12h以上，而 冷水性鱼类 ，如虹鳟水温4℃左右在腹腔中可保持5～6d，其受精率变化不大。
(鱼类在不同时期的胚胎发育过程)
五、受精卵的人工孵化
目前，常见的 鱼类孵化器 有：孵化槽、孵化环道、孵化桶、立式孵化器、叶轮式孵化器、管道式孵化器、平列槽孵化器、人工鱼巢和洞穴型人工鱼巢等，应 根据鱼类产卵的性质使用不同的孵化器 。
(孵化槽，图源：可为渔业)
产漂流性卵 的鱼类可使用孵化环道、孵化桶、孵化槽等； 产沉性卵 的鱼类可以使用立式孵化器、平列槽孵化器等； 产粘性卵 的鱼类可以使用人工鱼巢等，也可以通过 鱼卵人工脱粘 的方法使用漂流性鱼卵的孵化器，但需加大水流，以鱼卵被 冲起滚动 为准。
(经催产后产出的漂浮性鱼卵，鱼卵收集)
在受精卵孵化过程中，还需要掌握鱼的 胚胎发育时间及胚胎的敏感期 。如鲑鳟胚胎在外包期至原肠期， 震荡 就会造成较高的死亡率。还要控制死卵的 水霉菌 ，一定要早防勤防，在受精卵放入孵化设备时就应立即消毒处理。目前，常用硫醚沙星、亚甲基兰(非食用鱼用药)、甲醛和苯扎溴铵等药物定期消毒来控制水霉菌。
(即将要脱膜而出的鱼卵中的小鱼)
在鱼卵 破膜出苗 时，还要注意清除破碎卵膜，以防过滤网被堵死，而造成溢卵逃苗事故。当受精卵孵出大量鱼苗时，需要经常换水，及时将水花鱼苗移出，防止小鱼苗密度过大或水质变坏而出现大量缺氧死亡现象。
(正在脱膜的鱼卵中的小鱼)
六、鱼苗的人工培育
在 鱼卵出苗 后，要经常观察仔鱼的发育状况，当 卵黄囊 几乎消失，鱼鳔能平游时，就应及时下塘。青鱼、草鱼、鲢、鳙等温水性鱼类一般出苗2～3天后才摄食，不要过早投喂，大量残饵使水质变坏。我国的鱼苗培育大体可分为 两种 ，一种是静水发塘培育，另一种是微流水投饵培育。
(刚脱膜带有卵黄囊的三文鱼苗)
(带有卵黄囊的不能平游的小水花苗。图源：YEE水族世界)
1.静水发塘培育鱼苗， 大多采用室外的土池塘，水体面积相对较大。前期需要清塘，利用漂白精或生石灰等消毒，最好曝晒1～2天后，将土池边的小水洼晒干，然后再加水、提温和施肥。先期水深30～50cm，这样升温快，以后逐渐加深水位。
根据池底的情况施肥， 新鱼池 施底肥较多，如熟鸡粪、肥水剂、化肥类等，而 老池塘和底质较厚的池塘 ，少施或不施肥。一般肥水5～8天后， 轮虫高峰 时鱼苗下塘。每亩放鱼苗20～30万尾，具体数量还需根据出售鱼苗的规格、水质和时间等而定。在鱼苗培育过程中，还应注意：每日早上必须巡塘，观察水质和鱼苗的生长情况，捞取池边的蛙卵，经常加水保持池水清爽。水体中饵料生物不足时，可以投喂 熟蛋黄 或微颗粒饵料，也可泼撒 生豆浆 或增加有机肥料。
(脱膜大约三天后可以下塘的水花鱼)
2.微流水投饵培育鱼苗 ，大多采用室内或室外的小型池塘，即 \"小水体无泥设备\" ，比如 帆布池、水泥底池塘等。 再人工控制投饵的流水培育模式。根据鱼类的 摄食习性选择不同的饵料，有些鱼类 开口后可直接投喂人工颗粒饲料，如虹鳟、细鳞鱼等冷水性鱼类， 有些鱼类 开口后只摄食活饵，如鳜鱼、加州鲈鱼、乌鱼等。
(小水体无泥设备---帆布池)
但是， 除开以上两类鱼类外，大多数鱼类因开口食性不同，小水体无泥设备不可用 。在不同生长阶段投喂适口的活饵。还有些鱼苗先期需要投喂活饵，提高苗种成活率，后期可逐渐驯化摄食人工颗粒饲料，如鲟、哲罗鱼等。
当鱼苗培育到一定规格时就需要销售、分池饲养，进入鱼种养殖阶段。
七、小结
我国的淡水鱼类有 800余种 ，近年来，又从国外引进了许多淡水名优经济鱼类。每种鱼类的繁殖生物学不同，本文从常见淡水经济鱼类的 繁殖生物学、鱼卵性质、亲鱼培育和筛选、催情药物种类、以及鱼类受精卵孵化和苗种人工培育 等方面，分析了淡水鱼类人工繁育中的几个 关键点 。建议生产者习惯查阅文献资料，到相关的生产单位参观和学习，找出不同鱼类人工繁殖的异同点，灵活运用已有的相关生产技术，不断提高自己的认知水平，这样才能达到事半功倍的效果。
(本文来源：水产学杂志2018年5期)
(本文内容有少许修改，图片由西南渔业网配置)
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